Eis in der Knospe, Eis im Stiel

[ania]

Quicklink zu Teil II:

Teil I:

FROSTSCHUTZ IN KNOSPEN

Da ich mich gerade ein wenig in das Thema Frostschäden einlese, hier ein paar Erkenntnisse, mit Fokus auf Knospen. Für die Biologen unter euch wahrscheinlich nichts Neues. Vielleicht sind jedoch ein paar Laien wie ich dabei die das auch spannend finden.

Warum ist eigentlich Frost für einen Baum gefährlich?
Es können mechanische Schäden durch Spannungen im Holz auftreten, oder Lufteinschlüsse in Wasserleitungsgefäßen, die die Wasserversorgung unterbrechen (siehe viewtopic.php?t=49538 ). Zellschichten, die eigentlich zusammengehören, könnnen voneinander getrennt werden wenn dazwischen Eis entsteht.
Vor allem aber können Eiskristalle Zellen direkt schädigen, und das ist das tödlichste was passieren kann.

Auch Knospen können erfrieren, und dann hat der Baum im Frühjahr ein Problem.
Knospen sind zum Glück ziemlich frosthart. Das empfindlichste am Baum sind die Feinwurzeln. Die sind aber normalerweise tief eingegraben und nicht so der Kälte ausgesetzt wie Knospen.

Knospen bestehen aus vielen lebenden Zellen, und die gilt es nun sicher durch den Winter zu bringen.

Eine Zelle stirbt, wenn in ihrem Inneren Eiskristalle entstehen. Diese löchern die Membranen, die Zellsäfte treten aus, tot.

Eine Zelle stirbt auch, wenn sie zu sehr austrocknet. Moleküle denaturieren, die Zelle fällt in sich zusammen, Membranen reißen, tot.
Was Trockenheit mit Frost zu tun hat, dazu komme ich noch, aber erstmal was anderes.

Wie entsteht überhaupt Eis?
Eis bildet sich am liebsten an einem Keim, einem kleinen Partikel der im Wasser treibt. An den hängt sich bei entsprechender Temperatur ein Wassermolekül, und dann das nächste, und das nächste, und so weiter, immer schön gleichmäßig, in genau festgelegten Abständen und Winkeln, wächst Molekül um Molekül der Eiskristall. Deswegen wachsen Schneeflocken immer von einem Punkt (dem Keim) sternförmig nach außen und werden immer größer, während sie durch die Wolke schweben. Eisblumen starten von einem Keim auf der Scheibe und auch bei Hagelkörnern wird man fündig, wenn man genau in der Mitte nachschaut.

Wann gefriert Wasser?
Blöde Frage, bei 0ºC! Oder?
Nein.
Also eine Pfütze friert bei 0ºC zu. Da sind ja auch jede Menge Keime drin, irgendwo wirds losgehen mit dem Kristall.
Außer man streut Salz in die Pfütze, dann darf es kälter werden. Meerwasser gefriert bei -2ºC.
Wäre das Meer süß statt salzig, würde es auch bei -2ºC gefrieren.
Nimmt man nun gaaaanz sauberes Wasser (ohne Kristallisationskeime) und füllt es in eine Flasche (nicht schütteln!), friert es bei -2ºC noch immer nicht. Man kann es in den Tiefkühler legen, und es friert nicht. Das nennt sich Unterkühlung. Da weiß das Eis einfach nicht wo es anfangen soll.
Je kleiner die Flasche, desto tiefer kann man Wasser unterkühlen. Macht man die Flasche so klein wie eine Pflanzenzelle, kann man bis etwa -38ºC runterkühlen und erst dann entsteht spontan Eis (ohne Keim).

Natürlich sorgt eine frostharte Pflanzenzelle dafür, möglichst wenig bis keine Kristallisationskeime zu enthalten. Stattdessen Zucker und verschiedene andere Frostschutzmittel, die zu der Minimaltemperatur von -38ºC, die sich aus der Unterkühlung ergibt, nochmal etwa -2ºC draufschlagen. Es ergibt sich eine theoretische maximale Frosthärte von -40ºC.

Theoretisch, denn manche Pflanzen erleiden schon bei -5ºC einen Schaden, andere kann man teilweise bis zu Temperaturen runterkühlen, die selbst am Nordpol nicht vorkommen.
Wie kann das sein?

Zurück zu den Knospen.

Wie sieht so eine Knospe eigentlich aus?
Blöde Frage, spitzoval!
Jaa...
Sehen wir uns die Knospe mal genauer an. Winterknospe um genau zu sein. Sie sitzt also auf ihrem Zweiglein, formvollendet spitzoval. Vom Zweiglein kommt eine Wasserleitung rein. Drinnen in der Knospe sind ganz eng zusammengefaltet Blattanlagen. Man kann die Knospe vorsichtig öffnen und diese Blättchen auseinanderfalten und anschauen. Ganz außen sind meist noch Schuppenblätter.

Vorbereitungen
Im Herbst, mit kürzer werdenden Tagen, bei manchen Arten auch mit kälter werdenden Temperaturen, werden die Knospen auf den Winter vorbereitet.
Da wird mehr Zucker in den Zellsaft gemischt, verschiedene Spezialmoleküle eingelagert, empfindliche Moleküle eingepackt oder umgebaut, Wände werden verstärkt, Barrikaden errichtet... Kristallisationskeime werden strategisch außerhalb der Zellen verteilt.
Je tiefer die Temperatur sinkt, desto mehr Vorkehrungen trifft die Pflanze. Das wird dynamisch angepasst. Der Ahorn, der draußen überwintert, erreicht eine höhere Frosthärte als sein Artgenosse, der in der Garage bei 0ºC steht.

Die Kiefer lässt es zu
Schauen wir jetzt was bei Frost passiert, und zwar bei der Knospe der Waldkiefer.
Irgendwo im Zweiglein gefriert bei -1ºC die Wasserleitung. Das ist erstmal ungefährlich, es ist nur ein Rohr, da sind keine Zellen. Der Eiskristall wächst, das geht relativ schnell, er nimmt den einfachsten Weg, also das Rohr entlang. Das Rohr führt direkt in die Knospe. Die komplette Wasserleitung in der Knospe friert zu. Das Eis pflanzt ins Gewebe fort, allerdings nur in die Zellzwischenräume, nicht in die Zellen selbst. Die Temperatur sinkt weiter, aber die Zellen bleiben eisfrei, nur rundherum ist jetzt überall Eis.
Ganz unbehelligt bleiben sie aber nicht. Wassermoleküle, die sich durch die Zellwand wagen, kristallisieren ans Eis dran. Bisschen wie Osmose, aber in die falsche Richtung. Das Eis wächst, die Zelle trocknet aus. Die tödliche Gefahr ist die Austrocknung, nicht das Eis.
So leicht lässt sich aber die Kiefer nicht kleinkriegen. Sie hat chemische und strukturelle Vorkehrungen gegen die Austrocknung getroffen. Sie hat die Membranstrukturen verändert, schützende Proteine produziert. Selbst wenn das komplette "bewegliche" Wasser aus der Zelle desertiert, um sich dem wachsenden Eiskristall anzuschließen, die Zelle überlebt. Bei guter Vorbereitung auch -70ºC. Die Reise zum Nordpol bei -50ºC wäre kein Problem.

Nicht jeder ist so drauf. Eigentlich sind diese extrem trockentoleranten Bäume, die das Eis einfach in der Knospe gewähren lassen, eher eine Ausnahme. Unter den Nadelbäumen nur die Kiefern, dann noch Sanddorn und Holunder, der sich auch keine große Mühe macht die Knospen nach außen hin durch Knospenschuppen zu schützen. Durchfrieren, austrocknen, und dann im Frühling weitermachen als wäre nichts gewesen.

Barrikaden
Die meisten Bäume gehen einen anderen Weg und errichten Barrikaden. Sie lassen das Eis gar nicht erst in die Knospe.

Wir fangen wieder an der Wasserleitung an. Wasserleitung im Ästchen friert zu, zwischen -1ºC und -3ºC je nach Baum, wir kennen das schon, der Eiskristall nimmt den Weg durch die Leitung und - hoppla - stößt sich den Kopf! Denn die Knospe ist abgeriegelt, das Eis kommt nicht rein. Das Wasser im Knospengewebe bleibt flüssig, in einem unterkühlten Zustand, während das Ästchen drunter schon vereist ist.

Bei vielen Bäumen bilden sich auch harmlose Eismassen zwischen den Blattanlagen oder zwischen den Knospenschuppen. Das ist zwar innerhalb der Knospe, aber außerhalb ihres Gewebes, in Hohlräumen (nicht zu verwechseln mit den Zellzwischenräumen!), und richtet keinen Schaden an.
Damit diese Eismassen sich nicht über die Oberfläche ins lebende Gewebe fortpflanzen, ist diese geschützt z.B. durch eine Wachsbeschichtung oder Pelzhaare, oder eine raffinierte Bauform der Knospenschuppen.

Jetzt gibt es zwei Gruppen.

Blitztod
Fichte, Buche, Bergahorn, Rosskastanie, Vogelkirsche, Weißdorn und ein paar andere erhalten die Unterkühlung der Knospe bis irgendwo zwischen -15ºC und -25ºC aufrecht. Dabei ist das komplette Gewebe der Knospe eisfrei. Dann bricht die Unterkühlung zusammen, irgendwo im Gewebe findet sich ein Kristallisationskeim. Der Feind ist nun drinnen und blitzartig gefriert die komplette Knospe. Es kommt zu Zellschäden, Verwüstung und Tod.

Die Unterkühlung bleibt. Nur nicht austrocknen!
Birke, Hainbuche, Zitterpappel, Roteiche, Salweide, Winterlinde, Bergulme und andere haben ebenfalls das Eis am Knospeneingang gestoppt, auch hier ist das Knospengewebe unterkühlt und eisfrei. Nur bleibt diesmal die Unterkühlung aufrecht. Es gibt keine plötzliche Gefrierung der gesamten Knospe, wie sie Fichte und Konsorten den Todesstoß verpasst hat.
Trotzdem diffundiert unweigerlich Wasser aus den Zellen und sucht jede Gelegenheit, sich einem Eiskristall anzuschließen, zum Beispiel in den Hohlräumen der Knospe oder im Ästchen drunter.
Die Trockentoleranz ist entscheidend für die Überlebenschancen und kann ganz unterschiedlich sein.
Die Knospe der Eiche beispielsweise verabschiedet sich schon bei etwa -20ºC.
Da lacht die Birke nur, sie schafft es bis -70º oder sogar drunter und kann mit der Kiefer am Nordpol schifahren.
Von der Pappel munkelt man, dass ihre Knospen, entsprechend abgehärtet, sogar die Temperatur von flüssigem Stickstoff (−196°C) überleben. Eis bildet sich an harmlosen Stellen, zwischen den Blattanlagen und Schuppen. Die Zellen werden nach und nach dehydriert. Übrig bleibt eine stark konzentrierte Lösung von Zuckern, Proteinen und anderen Biomolekülen, und irgendwann vitrifiziert (verglast) diese Lösung. Das bedeutet, dass sie in amorphem Zustand erstarrt ohne Eiskristalle zu bilden und somit keinen Schaden anrichten kann. Ab da ist die Pappel praktisch unverwundbar.

Der Frühling kommt wieder, reißt die Barrikaden nieder!
Im Frühjahr wird allmählich die Winterruhe beendet. Barrieren werden abgerissen, Zellsäfte neu gemischt.
Die Dynamik dieses Frühjahrsputzes ist von Baumart zu Baumart sehr unterschiedlich und hängt von Temperaturen und Tageslängen ab, aber auch davon, wie kalt der Winterverlauf war.
Am gefährlichsten können Spätfröste werden. Zur Versorgung der austreibenden Knospe wird die Wasserleitung wieder geöffnet. Somit sind dem Eis Tür und Tor geöffnet, und selbst bei wenigen Grad unter Null kann das Eis ungehindert in die Knospe eindringen, man kennt es von der Marille.
Der Ahorn aus der Garage kommt etwas früher in die Gänge als sein Kumpel im Garten, denn er war nicht so tief im Winterschlaf.
Die Birke lässt sich durch ein paar warme Tage aus der Reserve locken, denn sie richtet sich eher nach der Temperatur. Sie ist aber auch im Austrieb nicht so empfindlich, sie weiß ja auf was sie sich einlässt.
Die Buche wartet ab, bis die Tage länger sind und kein Frost mehr droht.

So hat jeder Baum seine Methode, heil durch den Winter zu kommen.

Quellen:
Neuner, Monitzer, Kaplenig, Ingruber, 2019
Frost Survival Mechanism of Vegetative Buds in Temperate Trees: Deep Supercooling and Extraorgan Freezing vs. Ice Tolerance
https://www.frontiersin.org/articles/10 ... 00537/full
mit Daten zu 37 heimischen Baumarten

Pearce, 2001
Plant Freezing and Damage
https://academic.oup.com/aob/article/87/4/417/2588382

Yu and Lee, 2020
Evaluation of freezing injury in temperate fruit trees
https://link.springer.com/article/10.10 ... 20-00264-4

[Anubias]

Hallo ania, vielen Dank für den Bericht, war sehr aufklärend.
Gruß Joachim

[Roland.O]

Danke Ania.
Ein nicht uninteresanter Beitrag von dir und auch sollches Wissen kann nie schaden.
Schönen Feiertag.

Lg. Roland.

[Barbara]

Ein sehr interessanter Bericht. Danke Ania.

Liebe Grüße,
Barbara

[achim73]

hey, super, vielen Dank !
Wäre meiner meinung nach sogar ein kandidat fürs fachwissen.
anschaulich und fundiert erklärt, für jeden anfänger nachvollziehbar.

wenn es noch um einen abschnitt, wie es bei den wurzeln und beim kambium läuft (wahrscheinlich prinzipiell ähnlich), ergänzt würde, wäre es perfekt.

wenn du da noch lust drauf hast...

[ania]

Freut mich dass hier einige meinen Ergüssen etwas abgewinnen können

Wenn es besser ins Fachwissen passt, habe ich nichts dagegen wenn es ein Moderator verschiebt.

Was Wurzeln angeht, dazu fand ich deutlich weniger Infos als zu Knospen. Wurzeln stellen wohl gewisse zusätzliche, messtechnische Herausforderungen. Mit Kambium habe ich mich im Zusammenhang mit Frost noch nicht befasst, aber ich denke da sollte sich was finden lassen. Da schreibe ich dann in den nächsten Wochen noch was zusammen.

[Andreas Ludwig]

Bei den Wurzeln haben wir ein delikates Zusatzproblem: Die «Gefriertiefe». Während bei eigentlichen Bäumen in unseren Breiten praktisch nie der Boden bis zu den Tiefenwurzeln gefriert, sieht es bei Bonsai anders aus, weshalb etwa Buchen gerne mal abgehen. Normalerweise gefriert der Boden allenfalls wenige Handbreit unter den Boden. Stellt man sich vor, dass eine Baumwurzel etwa das Volumen der Krone hat, sieht man sofort, dass das keine Gefahr darstellt. Stellt man dieselbe Art aber überirdisch in eine Schale mit kaum mehr als 8 Zentimetern Tiefe, sieht alles anders aus. Des weiteren gibt es ein Erforschungsproblem: Sind oberirdische Triebe leicht verfügbar, untersuchbar und messbar, stellen Wurzeln ein Problem dar: Man kann sie kaum untersuchen ohne massiv einzugreifen. Weshalb wir tatsächlich insgesamt eine «Welt unter uns» haben, über die wir weniger wissen als über die Blüten, Knospen und Früchte.

[hwolf]

Vielen lieben Dank für diese profunde und sehr angenehm verdauliche Erhellungsschrift. Da kann ich ja gleich zukünftig noch schöner klugscheißen, wenn mir die Nichtbaumler wieder winters im Garten erklären wollen, dass ich meine Bonsai doch lieber ins Wohnzimmer stellen sollte :D

[Holger]

Well done

Ich habe dann unter Pflege und Erhaltung im Fachwissen daraus einen Beitrag gemacht.

Gruß
Holger

P.S. Falls Du noch etwas Ergänzendes findest kann ich das gerne nachtragen

[achim73]

super, den rest können wir dann ja noch nachtragen.

[achim73]

Normalerweise gefriert der Boden allenfalls wenige Handbreit unter den Boden. Stellt man sich vor, dass eine Baumwurzel etwa das Volumen der Krone hat, sieht man sofort, dass das keine Gefahr darstellt.

stimmt natürlich - wenn der baum mal "erwachsen" ist.

jungpflanzen müssen die ersten winter natürlich mit der frostproblematik in den obersten bodenschichten klar kommen, und das wird der grund sein, warum es überhaupt auch dort einen frostschutzmechanismus (und damit die möglichkeit, bonsai zu machen) gibt - in gewissem rahmen.

[ania]

Andreas Ludwig, genauso ist es!
Dazu kommt, dass die Wurzel Erdkontakt hat, Eis könnte also über die Oberfläche eindringen. Das kann man aber nicht messen, denn entweder man nimmt den kompletten Erdklumpen mit eingebetteter Wurzel, dann sieht aber das Messgerät die Wurzel nicht, oder man spült und säubert die Wurzel, dann holt man sich massive systematische Messfehler rein.

Für Jungpflanzen ist das Durchfrieren schon ein Problem, vor allem wenn durch Klimaerwärmung keine isolierende Schneedecke liegt. Auch wenn Feinwurzeln nachwachsen, der Baum wird zurückgeworfen. Deshalb haben es manche Arten mit der Pfahlwurzel so eilig.

[Andreas Ludwig]

Vielen lieben Dank für diese profunde und sehr angenehm verdauliche Erhellungsschrift. Da kann ich ja gleich zukünftig noch schöner klugscheißen, wenn mir die Nichtbaumler wieder winters im Garten erklären wollen, dass ich meine Bonsai doch lieber ins Wohnzimmer stellen sollte :D

Sag einfach mit gerunzelter Stirn und erhobenem Zeigefinger: «Zwölf Grad!». Das ist die alleroberste Grenze für Winterruhe. Kalthäusler sind damit allen Nichtbaumlern überlegen.

Was die Jungpflanzen und ihren Stress angeht: Von den Tausenden Ahörnchen, Buchen-Zwergen und Ebereschlein ist nach einem Jahr kaum etwas übrig. Die Ausfallsquote ist (auch ohne Wildverbiss) enorm. Der «gewisse Rahmen» ist ziemlich schmal und sehr artspezifisch.

[ania]

Hier wie versprochen Teil II:

Zellen, Wurzeln, Stamm

EINSCHLAFEN

Als Vorbereitung für den Winter verändert sich der Baum. Je nachdem welche Spezies und welches Organ, gibt es dabei gewisse Unterschiede und Besonderheiten.

Aber erstmal ganz allgemein und grob vereinfacht.

1. Wenn die Tage kürzer werden, stoppt das Wachstum. Zucker aus der Photosynthese wird jetzt in Wurzeln und Stamm in Stärke umgewandelt und gespeichert. Stärke ist kein Frostschutz, aber sie lässt sich gut in großen Mengen "stapeln" und einlagern, da sie im Gegensatz zu Zucker weder wasserlöslich noch osmotisch aktiv ist.
Laubabwerfende Bäume legen dabei wesentlich größere Reserven an als Immergrüne.

2. Mit sinkenden Temperaturen wird Stärke in Zucker umgewandelt und andere Frostschutz-Vorkehrungen auf Zellebene getroffen, auf die ich später noch detaillierter eingehe. Die Zellen müssen sich sowohl vor Eis als auch vor Austrocknung schützen.

3. Zwischen -30°C und -50°C gehen Extremisten einen letzten Schritt: Übriggebliebenes Wasser in den Zellen vitrifiziert, das bedeutet es erstarrt bewegungslos in einem glasähnlichen, amorphen Zustand. So ist die Zelle fast unverwundbar und kann noch sehr viel tiefer abgekühlt werden.

Es gibt einen leichten und einen tiefen Winterschlaf.

- Wenn es länger kalt war, geht der Baum in den Tiefschlaf. Dieser wird von inneren Faktoren der Zellen aufrechterhalten. Der Baum kann nicht ohne weiteres geweckt werden, sondern schläft mehrere kalte Wochen bis Monate durch. Schlaf ist gesund! Ein "unausgeschlafener" Baum reagiert mit Wachstumsstörungen, bei Obstbäumen kann die Blüte ausbleiben.

- Wenn das Tiefschlaf-Pensum erreicht wurde, geht der Baum in einen leichteren Schlaf über. Nun kann er durch günstige Umweltfaktoren geweckt werden.

AUFWACHEN

Das Aufwachen aus dem Winterschlaf wird hauptsächlich von der Temperatur gesteuert, in manchen Fällen auch von der Tageslänge.

Auch Hunger kann die Bäume wecken. In milden Wintern (und beheizten Gewächshäusern...) werden mehr Zuckerreserven für Zellatmung verbraucht als bei Minusgraden. Kiefernsämlinge können da schon an ihre Grenzen geraten. Wenn es knapp wird, fahren sie ungeachtet der Temperatur ihre Systeme hoch und geben dabei die Frosthärte teilweise auf, um Photosynthese zu betreiben.

Aufwachen geht schneller als Einschlafen. In ein paar Stunden bis Tagen kann ein erheblicher Teil der Frosthärte eingebüßt werden. Wenn die Pflanze erstmal komplett wach ist, ist es für sie sehr schwer bis unmöglich nochmal einzuschlafen. Spätestens beim Austrieb ist der ganze Frostschutz weg, daher sind Spätfröste die gefährlichsten.


WAS PASSIERT SCHLIMMES? EIN BLICK AUF DIE ZELLE.

Sehen wir erstmal wo für eine Zelle im Winter die Gefahren lauern.

Die verheerendsten Frostschäden betreffen Membranen.

Man darf sich eine Membran nicht als Gewebe vorstellen, eher als eine Art stabile Seifenblase. Die Lipide, die die Membran bilden, fließen, bewegen sich, ordnen sich neu. Stellen wir uns die Lipide als kurze zweischwänzige Würmchen vor, die Köpfchen mögen Wasser, die Schwänzchen nicht. Sie ordnen sich zweischichtig an: eine Schicht mit Köpfchen in Richtung wässriges Zellinneres, zweite Schicht Köpfchen Richtung wässriges draußen. Die Schwänzchen kringeln sich im Inneren der Membran, dort ist es schön trocken.
(Eine richtige Seifenblase ist tatsächlich auch eine Membran, nur genau andersrum, wie ein ganz dünner kugelförmiger See: die Seifen-Würmchen stecken die Köpfchen in das Wasser, Schwänzchen in die Luft.)

Die Zellmembran trennt das Zellinnere von der Außenwelt.

Eine zweite Membran grenzt die Zentralvakuole vom Rest der Zelle ab. Die Zentralvakuole nimmt oft fast den gesamten Zellraum ein. Sie ist ein Reservoir für Wasser (Turgordruck), außerdem Gifte, Farbstoffe, Verdauungssäfte, Gerbstoffe, also auch Zeug was für den Rest der Zelle ungesund wäre.

Wenn die Zelle so viel Wasser verliert dass die beiden Membranen sich berühren, kommen die Lipidwürmchen mächtig durcheinander. Ihre Versuche sich wieder zweischichtig anzuordnen scheitern, die Membranen bekommen Löcher, Flüssigkeiten fließen dahin wohin sie nicht sollen. Zelle tot.

Die Lipidwürmchen verspüren bei Kälte den Drang, sich enger zusammenzukuscheln und weniger zu bewegen. Bei niedrigen Temperaturen versteifen sie, aus der Flüssigkeit wird ein Gel, man nennt das Phasenumwandlung. Wir stellen uns eine Seifenblase aus Gel vor. Na? Es geht nicht gut.
Wird es noch kälter, rotten sich die Lipidwürmchen zu langgezogenen Zylindern zusammen, zweite Phasenumwandlung. Man kann sich denken was solche Zylinder als Zellumgrenzung taugen, nämlich gar nichts. Zelle tot.

Wenn Proteine trockenliegen, denaturieren sie, das bedeutet dass sich das Protein falsch verknotet und dadurch seinen Pflichten nicht mehr nachgehen kann. Die Zellfunktionen kommen zunehmend zum Erliegen.

Wenn Wasser aus der Zelle entweicht, sinkt das Volumen der "Seifenblase". Die Lipidwürmchen beschließen spontan, statt einer großen Blase mehrere kleinere zu bilden: gleiche Oberfläche, kleineres Volumen. Erstmal kein Problem. Doch wenn es wieder wärmer wird und das ganze Wasser zurückkommt, bringt es die nun zu kleinen Blasen zum platzen. Zelle tot.

Eiskristalle außerhalb der Zelle wachsen. Insbesondere wiederholtes Tauen und Frieren lässt immer größere Kristalle entstehen, die brauchen viel Platz, mechanische Schäden wie Membranrisse treten auf, Zelle tot.

WAS TUT DIE ZELLE?

Kälte wird direkt von der Zellmembran wahrgenommen, denn bei kühlen Temperaturen werden die Lipidwürmchen träger, die Membran dickflüssiger und lässt dabei Calcium hinein, welches eine Kaskade von Frostschutzreaktionen auslöst. Man kann die Zelle foppen, indem man mit Chemikalien die Membran dickflüssiger macht oder ihr künstlich Calcium zuführt, dann geht sie auch bei 20°C in den Wintermodus.

Verschiedene Zucker, allen voran Trehalose und Maltose, sowie Dehydrine, Hitzeschockproteine und Polyamine stabilisieren die Membranen und halten sie auf Abstand voneinander. Sie halten die Membranen flüssig und verhindern so die tödliche Phasenumwandlung.
Sie schützen auch Proteine im Zellinneren und mRNA vor Denaturierung. Zum Beispiel legt sich Trehalose wie eine schützende Kapsel um Proteine und hält an ihrer Oberfläche Wassermoleküle fest. Frostschutzproteine halten das Zellinnere flüssig und funktionsfähig. So kann die Zelle auch bei Minusgraden agieren.

Zucker, freie Aminosäuren und Ionen, die sich innerhalb der Zelle sammeln, erzeugen einen osmotischen Druck als Gegenpol zum Eis außerhalb der Zelle, damit nicht ganz so viel Wassermoleküle abhauen. Gleichzeitig setzen sie den Gefrierpunkt um einige Grad herab.

Ein strukturiertes Ausstülpen bzw. "Schrumpeln" der Zellmembran verhindert eine unkontrollierte Kleinteilung der Blase bei Volumsverlust, so dass sie bei Erwärmung nicht platzt.
Zuweilen teilt sich die Zentralvakuole in mehrere kleinere Bläschen (z.B. unter der Rinde der Buche und in Fichtennadeln), macht dies aber im Frühjahr wieder rückgängig. Auch die inneren Membranen der Chloroplasten (da ist das Chlorophyll drin) ändern bei Fichte, Tanne und Kiefer ihre Form.

Bei extrem niedrigen Temperaturen verhindert der mittlerweile stark konzentrierte Zucker ein Auskristallisieren des Wassers zugunsten von Verglasung. Die Wassermoleküle erstarren dabei in einem amorphen, nicht-kristallinen Zustand und könnenn dann schadlos beliebig tief abgekühlt werden. So etwas machen aber nur die ganz harten Bäume.

Gleich außerhalb der Zellmembran ist die Zellwand. Sie besteht aus mehr oder weniger harten, flexiblen oder steifen Strukturelementen, wie eine Art Korb. Diese werden im Herbst vorsorglich verstärkt, zusätzliche Ruten werden in den Korb eingeflochten, vorhandene neu angeordnet und umgebaut, damit die Zelle bei Wasserverlust nicht in sich zusammenfällt und als weitere Eisblockade.

Rund um die Zelle initiieren gezielt ausgestreute Kristallisationskeime die Eisbildung. Frostschutz-Proteine sorgen dafür dass diese Eiskristalle klein, stumpf und harmlos bleiben statt großflächige flache Scheiben zu bilden.

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STRATEGIEN

Es gibt mehrere Strategien gegen Eis, wir kennen sie bereits von den Knospen. Auch in den Wurzeln, dem Stamm und den Nadeln kommen sie zum Einsatz.

1. Vermeidung von Eis durch Unterkühlung. Sobald die Unterkühlung zusammenbricht, gefriert die Zelle schlagartig und das Eis breitet sich schockwellenartig auf die umliegenden Zellen aus.

2. Eistoleranz. Eis bildet sich bei -1°C bis -3°C in den Zellzwischenräumen und Zellwänden, also außerhalb der Zelle. Das Eis entzieht der Zelle Wasser, und die Überlebenschance hängt von der Trockentoleranz ab.
Schäden entstehen in erster Linie an der Zellmembran, durch einen Phasenübergang oder ein Aufplatzen nach wiederholtem Frieren und Tauen.

3. Eisbildung außerhalb der Organe, also komplett außerhalb des Gewebes, zum Beispiel in luftgefüllten Zwischenräumen.


WURZELN

Wurzeln sind relativ unerforschtes Terrain.
Sie sind von Erde umgeben und daher schwer zugänglich. Sobald man sich dennoch Zugang verschafft, hat man das System gestört.

Kristallisationskeime kennen wir bereits. In einem Erdklumpen sind sie millionenfach vertreten.
Man kann sich also vorstellen, wie um die Wurzel herum die Eiskristalle wachsen. Berühren sie die Wurzeln? Was passiert dann weiter? Breitet sich Eis aus dem Stamm in die Wurzel aus? Verlangsamt die Erde die Ausbreitung? Zieht das überirdische Eis Wasser aus der Wurzel? Untersuchen kann man es nicht, denn durch den Erdklumpen sieht man nicht durch. Um die Wurzel zu untersuchen, muss man sie säubern, aber dadurch sitzt sie nicht mehr in ihrem verkeimten Wärmepuffer und reagiert anders.

Deswegen ist es heute NICHT bekannt wie genau das Eis in die unterirdischen Wurzeln vordringt. Es scheint aber so, dass manche Wurzeln, je nach Spezies, Eisbildung meiden und andere sie tolerieren. Man weiß auch nicht, ob Wurzeln in Tiefschlaf gehen oder nicht.
Die dargestellten Ergebnisse basieren teils auf Laborexperimenten, oft mit ausgewaschenen Wurzeln, teils auf indirekten Messmethoden.

Die Wurzeln werden in ihren Schlafgewohnheiten von anderen Faktoren gesteuert als die überirdischen Organe. Sie schlafen später ein und wachen früher auf. Sie müssen länger biologisch aktiv bleiben, um eine verlässliche Wasserzufuhr zu gewährleisten.

Abhärtung von Wurzeln wird hauptsächlich von der Erdtemperatur gesteuert. Licht könnte eine indirekte Rolle spielen über den Zufluss oder Abfluss von Kohlenhydraten.
Bei der Walnuss konnte gar keine jahreszeitliche Schwankung der Wurzel-Frosthärte festgestellt werden. Chinesischer Wacholder und Waldkiefer reduzieren mit sinkender Temperatur das Wurzelwachstum und erhöhen die Frostfestigkeit, jedoch in einem kleineren Maße als oberirdische Organe.

Wurzeln, insbesondere Feinwurzeln, sind kälteempfindlicher als überirdische Pflanzenteile. Das konnten sie sich über Millionen von Jahren leisten, denn normalerweise sind sie von der darüberliegenden Erdschicht, und bestenfalls auch noch von einer Schneedecke, gut gegen Kälte isoliert.

Die meisten Feinwurzeln befinden sich in den obersten zwei Handbreit Erde. Entfernt man experimentell (man könnte es auch dem Klimawandel überlassen) die Schneedecke, sinkt in diesen Schichten die Temperatur von etwa 0°C auf -5°C, der Frost dringt deutlich tiefer in die durchwurzelten Zonen, wiederholtes Zu- und Auftauen wird nicht mehr gepuffert. Wurzelschäden häufen sich.

Bonsaitöpfe hat die Evolution nicht vorausgesehen. Trotzdem lief auch vor dem Aufkreuzen des Menschen nicht immer alles rosig, und so hat sie sich auch für die Wurzeln verschiedene Schutzmechanismen einfallen lassen.

Wurzeln von Koniferen scheinen eistolerant. Eis bildet sich erstmal zwischen den Zellen, und erst bei noch tieferen Temperaturen gefriert auch das Zelleninnere und die Wurzel stirbt. Mykorrhiza scheint keinen Einfluss darauf zu haben.

Die Wurzel des Olivenbaums dagegen meidet Eis durch Unterkühlung. Das schafft sie bis etwa -8°C, dann bricht die Unterkühlung zusammen, die komplette Wurzel friert sofort zu und stirbt. (Bei ausgewaschenen Wurzeln im Labor!)

Manche Einkeimblättrigen lassen im Herbst aktiv ihre Wurzeln absterben, lang vor den ersten Frösten, so wie manche Bäume ihre Blätter abwerfen. Das aber nur am Rande, denn von Baumwurzeln ist so etwas nicht bekannt.


STAMM

Das Holz (XYLEM) besteht großteils aus abgestorbenen Zellen, die für Stabilität sorgen und Wasserleitungen bilden. Diese Wasserrohre gefrieren bei wenigen Grad unter 0°C, doch bis auf einige Embolien (Lufteinschlüsse) nehmen sie keinen Schaden. Aber nicht alle Zellen sind tot. Parenchymzellen sind lebende Zellen im Holz, die verschiedenste Aufgaben haben: Instandhaltung der Rohre, Speicherung von Wasser, Kohlenhydraten und Lipiden, Schutz vor Krankheiten, aktive Verbindung zu Kambium und Phloem.
Xylem-Parenchymzellen schützen sich vor Eis durch tiefe Unterkühlung, so dass sie bis zu -40°C überleben. Sie haben dicke, verholzte Zellwände, so dass sie kaum austrocknen und dann auch nicht zusammenfallen.

Aus dam KAMBIUM (Wachstumsschicht) entsteht nach beiden Seiten neues Xylem und Phloem.

Zucker aus Photosynthese wird über das PHLOEM transportiert. Auch Nachrichten werden in Form von Botenstoffen auf diesen Weg geschickt. Die Leitungen bestehen im Gegensatz zum Xylem aus lebenden (wenn auch ausgeweideten) Zellen, Siebzellen bzw. Siebröhren genannt. Diese Rohre sind beidseitig über ein Sieb mit dem nächsten Rohr verbunden. Sie werden 1-2 Jahre alt, dann kollabieren sie und sterben.

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Im Herbst werden über das Phloem wichtige Rohstoffe aus den sich verfärbenden Blättern abtransportiert. Im Winter hat das Phloem Pause, zumindest bei Laubbäumen. Die Phloemzellen haben ihre Zellwände verstärkt und umfassende Frostschutzvorkehrungen getroffen.
- Manche Bäume mit frühem Austrieb (z.B. Birne, Amerikanische Espe) verstopfen ihre alten Siebröhren im Herbst mit Kallose. Die bleiben dann auch zu. Sie haben aber schon was vorbereitet: am Rand des Kambiums stehen neu gebildete, fast fertige Siebzellen bereit. Die bekommen im Frühjahr nur noch den letzten Schliff und sind dann einsatzfähig.
- Andere Bäume mit frühem Austrieb (z.B. Korbweide, Eschenahorn) lassen die Siebröhren den ganzen Winter offen. Sie stehen auf Abruf und können jederzeit ihre Aktivität wieder aufnehmen. Sogar bei -4°C können bei Korbweiden die Säfte fließen.
- Bei spät austreibenden Bäumen ist es unterschiedlich. Zum Beispiel lassen Amerikansiche Ulme und Uferrebe einige späte, enge Siebröhren das ganze Jahr über offen. Die früheren, breiteren werden im Herbst mit Kallose verstopft und es ist unklar, ob sie im Frühling wieder geöffnet werden.
- Bei Buche machen die Siebröhren Schichtbetrieb. Im Frühjahr gebildete Siebröhren kollabieren ab dem Ende der Wachstumsperiode, wenn die Holzbildung abgeschlossen ist. Später gebildete Siebröhren bleiben bis zum Frühjahr intakt. Einige sind im Herbst halbfertig und werden im Frühling pünktlich zum Austrieb finalisiert, während gleichzeitig aus dem Kambium neue entstehen.

Unter der Rinde, wo viel Platz zwischen den Zellen ist, wachsen im Winter große Eiskristalle. Die Zellen von Phloem und Kambium dehydrieren. Interessanterweise ist Art und Ort der Eisbildung unabhängig von der Jahreszeit. Die Frosthärte und Trockentoleranz der Zellen allerdings nicht.
Auch unter der Rinde gibt es Parenchymzellen. Im Gegensatz zu ihren Kollegen im Xylem halten sich die Rindenparenchymzellen nicht durch Unterkühlung, sondern durch Trockentoleranz am Leben.


UND WAS MACHT DIE WALDKIEFER SO?

Ein finnischer Kiefernwald im Spätwinter. Sonnenstrahlen, Vorboten des Frühlings, kitzeln die Nadeln, ein warmer Wind streichelt sie. Idyllisch. Aber der Boden ist noch gefroren. Tja Waldkiefer, was machst du nun?

Ab 3-4°C Lufttemperatur kommen die Nadeln in die Gänge. Innerhalb weniger Tage sind sie bereit für Photosynthese. Doch dafür brauchen sie Wasser. Als erstes werden Wasserreserven im Stamm angezapft. Diese sind relativ umfangreich und bleiben teils den ganzen Winter flüssig, möglicherweise gespeichert in Zellwänden. Man kann direkt messen wie der Stammumfang schrumpft, während das Wasser rausgezogen wird.

Wassertransport aus der Wurzel setzt zeitverzögert 2-6 Tage später ein und ist sogar knapp unter 0°C Bodentemperatur möglich. Allerdings ist der Fluss bei Kälte verlangsamt und damit die Photosyntheseleistung. Meist führen aber positive Lufttemperaturen schnell zu einer Erwärmung des Bodens.

Die Nadeln machen auch noch bis -5°C mit Photosynthese weiter, durchgefrorene Zellzwischenräume im Phloem scheinen kein Hindernis zu sein.
Erst wenn die Temperatur wieder unter -7°C sinkt, lassen es die Nadeln mit Photosynthese gut sein und die Kiefer legt noch ein Nickerchen ein. In warmen Wintern kann sie aber durchgehend aktiv sein, denn bei Wärme steigt auch der Zuckerverbrauch durch Zellatmung und die Kiefer will ja nicht hungern.

Wenn der Boden bei intensiver Sonneneinstrahlung länger gefroren bleibt, hat die Kiefer allerdings ein Problem. Bei Wassermangel sinkt zuerst die Photosyntheseleistung, die Nadeln dehydrieren zunehmend. Je länger es vom Wärmeeinbruch bis zum Auftauen des Bodens dauert, desto schlimmer sieht es für die Kiefer aus. Nach nur 2 Wochen ist sie tot, vertrocknet.


KLIMAWANDEL

Die Winter werden zwar im Schnitt milder, aber unstabile Polarwirbel sorgen für Temperaturschwankungen und Wetterextremen.
In milden Wintern bietet die Schneedecke keinen zuverlässigen Schutz für die Wurzeln.
Wenn sich der Winter mild ankündigt, schludert der Baum auch mit der Schutzmaßnahmen, was ihm bei überraschenden Frosteinbrüchen zum Verhängnis werden kann.
In manchen Gegenden in Südeuropa hat sich seit 1975 die frostfreie Zeit um über 50 Tage verlängert. Es wird erwartet dass die globale Erwärmung die Artenverteilung um bis zu 250km zu höheren Breiten verschiebt, wo sie vermehrt mit extremen Wetterereignissen zu kämpfen hätten.


QUELLEN

Ambroise et al. 2019
The Roots of Plant Frost Hardiness and Tolerance
https://academic.oup.com/pcp/article/61/1/3/5593656

Ashworth and Wisniewski 1991
Response of Fruit Tree Tissues to Freezing Temperatures
https://journals.ashs.org/hortsci/view/ ... e-p501.xml

Man et al. 2017
Insufficient Chilling Effects Vary among Boreal Tree Species and Chilling Duration
https://www.frontiersin.org/articles/10 ... 01354/full

Prislan et al. 2019
Intra-annual dynamics of phloem formation and ultrastructural changes in sieve tubes in Fagus sylvatica
https://academic.oup.com/treephys/artic ... 62/5102484

Savage 2020
It’s all about timing — or is it? Exploring the potential connection between phloem physiology and whole plant phenology
https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com ... /ajb2.1480

Sevanto et al. 2006
Wintertime photosynthesis and water uptake in a boreal forest
https://academic.oup.com/treephys/artic ... 49/1647708

Strimbeck et al. 2015
Extreme low temperature tolerance in woody plants
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4609829/

[Barbara]

Wieder mal große klasse, Ania.
Vielen Dank für die Erhellung.

Liebe Grüße,
Barbara